木はどう水を持ち上げる？ 木部の張力と蒸散の仕組み

木はどうやって、高さ数十メートルから100メートルを超える梢（こずえ）まで水を運んでいるのでしょうか。私たちが井戸などで使う吸い上げ式ポンプは大気圧を利用するため、物理的な限界により約10メートルまでしか水を吸い上げられません。しかも樹木には動物の心臓のようなポンプ器官も、電気的な動力源も存在しません。それにもかかわらず、巨大な木々は葉の茂るはるか高みまで、毎日大量の水を静かに送り届けています。

この現象を可能にしているのが、「下から押し上げる」のではなく「上から引っ張り上げる」物理メカニズムです。太陽エネルギーによって葉の表面から水分が蒸発する「蒸散」が起きると、葉肉細胞の細胞壁にある極微細な隙間に表面張力が働き、木部の中に「負圧（引っ張る力＝張力）」が生じます。この張力が、水分子同士が引き合う「凝集力」を介して根から梢まで途切れのない水柱を一本の綱のように引き上げます。本稿では、植物生理学で確立されている「凝集力-張力説」を中心に、樹木が水を持ち上げる精巧な仕組みを解き明かしていきます。

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1. 10メートルの壁と「吸い上げポンプ」の限界

吸い上げポンプが約10メートルで限界を迎える理由

私たちがストローで液体を飲んだり、吸い上げ式ポンプで井戸水を汲み上げたりするとき、水面を押し上げている力の実体は「大気圧」です。シリンダー内をピストンで引いて真空に近づけると、周囲の大気が地表の水面を押し込み、圧力の低くなった管の中へと水を押し上げます。

標準大気圧（約101.3 kPa）が支えられる水柱の高さは、静水圧の物理法則（\Delta P = \rho g h、ここで \rho は水の密度、g は重力加速度、h は水柱の高さ）から計算すると、管内を完全な真空にしても約10.3メートルが上限となります。地表の空気が水を押す力には限界があるため、大気圧による押し上げを利用する通常の吸い上げ方式では、どれほど強力な機械を用いても約10.3メートルを超えて水を持ち上げることは原理的に不可能なのです。

しかし、スギやヒノキは30〜40メートルに達し、世界最大の巨木であるセコイア（*Sequoia sempervirens*）は100メートルをはるかに超えます。樹木はこの「10メートルの壁」をいかにして突破しているのでしょうか。

「根から押し上げる力（根圧）」の限界

まず考えられるのは、「根が下から水を押し上げている」という仮説です。確かに植物の根には「根圧（こんあつ）」という能動的な吸水機構があります。根の細胞が土壌から無機イオンを能動輸送で取り込むと、細胞内の浸透圧が高まり、浸透現象によって水が木部へと押し込まれます。春先に切り株から樹液がにじみ出るのは根圧の作用です。

しかし、根圧の大きさは通常0.1〜0.3 MPa（メガパスカル）程度にとどまります。静水圧の計算式（\Delta P = \rho g h）に当てはめると、0.1〜0.3 MPaで押し上げられる水柱の高さは、静止状態の理論計算値として約10〜31メートル相当にすぎません。

ここで重要なのは、この「約10〜31メートル」という数値は、水が流れていない静止状態を仮定した説明用の理論計算値であり、植物体内での実際の通水実測値ではないという点です。木が水を消費しながら運ぶ動的な状態では、管内を水が流れる際の摩擦抵抗（流路抵抗）が生じるため、実際に持ち上がる高さはさらに低くなります。したがって、数十メートルから100メートルに及ぶ高木への給水を根圧だけで賄うことは不可能です。

さらに、昼間に太陽光を浴びて葉から活発に蒸散が行われている時間帯には、木部内は押し込まれるどころか強い力で引っ張られている（張力状態にある）ことが確認されており、根圧はほとんど寄与していません。なお、早春のカエデなどで見られる激しい樹液流出は、幹組織内の凍結融解に伴う内圧（幹圧）による特殊な現象であり、根圧とは区別されます。

「管の細さで吸い上げる（毛細管現象）」の限界

もう一つの身近な候補は、細い管の中に液体が自然に吸い上がる「毛細管現象」です。水分子は植物の細胞壁と親和性が高いため、管の内壁に引き寄せられて重力に逆らい上昇します。

管の半径と水の上昇高の関係を示すジュリンの式（Jurin's law）を用いて計算してみましょう。木部で水を運ぶ道管の代表的なサイズとして「半径20マイクロメートル（\mu\text{m}）」を想定すると、毛細管現象で上昇する水柱の高さは約0.74メートル（約74センチメートル）にとどまります。

仮に毛細管現象だけで100メートルの高さまで水を持ち上げようとすれば、計算上は管の半径を「約150ナノメートル（\text{nm}）」という極小サイズまで細くしなければなりません。しかし、これも静水圧と表面張力の釣り合いから導いた説明用の理論計算値にすぎません。

仮にそのような極微細な管が幹の根元から梢まで連続していたとしても、流体力学のハーゲン・ポアズイユの法則が示すように、管を流れる流路抵抗は「管の半径の4乗に反比例」して激増します。管が極端に細くなれば水はほとんど流れなくなり、高木の巨大な葉群の蒸散を支える流量を確保することは物理的に不可能です。

このように、根圧による下からの押し上げや、通水管内での静的な毛細管上昇だけでは、樹高10メートルを超える高木への継続的な水輸送を説明できません。樹木は、大気圧による押し上げに頼るのではなく、木部内の水を「絶対圧が負の張力状態」にして上から引っ張り上げているのです。

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2. 水を引き上げる原動力：葉の表面張力と「負圧」の発生

蒸散の真の現場は「細胞壁の微細な隙間」

高木の梢まで水を引っ張り上げる一次原動力は、太陽熱によって葉から水分が失われる「蒸散」です。

よくある誤解として「気孔という穴が水を吸い上げている」と考えられがちですが、気孔そのものは気体の出入りを調節する開閉扉（バルブ）にすぎません。張力を生み出す物理的な現場は、気孔の奥にある葉肉細胞を取り囲む「細胞壁」の微細構造の中にあります。

植物の細胞壁は、セルロースの微細な繊維（セルロースミクロフィブリル）が複雑に絡み合った網目構造をしています。その繊維と繊維の間には、直径数ナノメートルから数十ナノメートルという極めて小さな隙間が無数に存在します。木部から運ばれてきた水はこの網目を満たしており、気孔を通じて外部の乾燥大気と接しています。

大気の湿度が100％未満であれば、水分子は細胞壁の表面から気体（水蒸気）となって蒸発していきます。水が蒸発すると、微細な繊維の隙間に残された水面は奥へと後退し、強く湾曲した気液界面――「メニスカス」を形成します。

ヤング・ラプラスの式と表面張力

水には自らの表面積を最小にしようとする強い表面張力が働いています。微細な隙間に形成されたメニスカスが強く湾曲すると、表面張力によって水を隙間の奥へと引き戻そうとする毛細管力が発生します。

この気液界面の内外に生じる圧力差 \Delta P は、流体力学における「ヤング・ラプラスの式」で表されます。

\Delta P = \frac{2\gamma}{r}

ここで、\gamma は水の表面張力、r はメニスカスの曲率半径です。この式が示す決定的な事実は、メニスカスの曲率半径 $r$ が小さくなるほど、反比例して境界面の内外に生じる圧力差 $\Delta P$ が大きくなるということです。

先ほど「半径20マイクロメートルの道管内では毛細管現象で水は上がらない」と述べましたが、それは管の半径が大きいため曲率半径が小さくならず、圧力差が微弱だからです。一方、葉の細胞壁のセルロース繊維間隙は数ナノメートルという分子レベルの微小空間です。曲率半径 r が極限まで小さくなることで、ヤング・ラプラスの式に従い、数メガパスカル（数十気圧）から十数メガパスカル（100気圧以上）に達する強大な圧力差が生み出されます。この表面張力によって水が強烈に引き戻されることこそが、樹木全体を牽引する「負圧（張力）」の真の発生源なのです。

「負の絶対圧」と「水ポテンシャル」

ここで言う「負圧」とは、何を意味するのでしょうか。

日常用語で「負圧（陰圧）」と言う場合、大気圧（約0.1 MPa）を基準ゼロとしたゲージ圧がマイナスであること、すなわち大気圧より低い状態（真空に近い正圧）を指すのが一般的です。しかし、木部内で生じている負圧は、絶対圧が0 Pa（絶対真空）を下回る、物理学的な「負の絶対圧」です。すなわち、水自身が引き伸ばされる引っ張り応力（張力）の状態で存在しています。液体は分子間力で結びついているため、特定の条件下では固体のロープのように引っ張り応力を支えることができるのです。

植物生理学では、この水のエネルギー状態を「水ポテンシャル（$\Psi_w$）」という物理量で統一的に表します。純粋な自由水のエネルギーを基準（0 MPa）とし、圧力ポテンシャル、浸透ポテンシャル、重力ポテンシャルなどを足し合わせたものです。水は常に水ポテンシャルの高い（ゼロに近い）場所から、水ポテンシャルの低い（より負の値が大きい）場所へと移動します。

葉の細胞壁でナノスケールのメニスカスが形成されると、圧力ポテンシャルが強い負の値となり、葉の水ポテンシャルは急激に低下します（例えば−1.5〜−2.5 MPa）。湿った土壌中の水ポテンシャルはゼロに近いため（例えば−0.05 MPa）、土壌から根、幹、葉へと向かう急峻な水ポテンシャルの勾配（坂道）が形成され、水が自発的に引き上げられる強力な推進力が生まれます。

ここで、水輸送の全体像を整理するために、上記の模式図の構造と読み方を確認しておきましょう。

この図を正しく読み解く最大の要点は、「根から木部、葉へと至る液体の水柱の流れ（液相）」と、「葉肉細胞の細胞壁（蒸発面）から気孔を経て外気へと拡散する水蒸気の流れ（気相）」を明確に区別することです。張力の発生源は気孔の開口部そのものではなく、細胞壁の微細なセルロース繊維間隙に形成されるメニスカスの表面張力です。また、木部の道管・仮道管やそれらを繋ぐ壁孔（ピット膜）は無抵抗の素通しの管ではなく、流れに対して摩擦抵抗を生じる複雑な接続構造として描かれています。水柱にかかる圧力は、重力による水頭圧と流路抵抗を受けながら、梢に向かって水ポテンシャルが段階的に低下していく勾配として捉える必要があります。

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3. 水を途切れさせない「凝集力」と木部の通水構造

凝集力-張力説（Cohesion-Tension Theory）

葉の細胞壁で強大な張力が生じても、それを根元まで伝える媒体が途中でちぎれてしまえば水は持ち上がりません。ここで決定的な役割を果たすのが、水分子同士が強く引き合う「凝集力（cohesion）」です。

葉の表面張力で生じた負圧（張力）が、水分子間の凝集力によって途切れのない液相ネットワークを通じて根や土壌へと伝わり、水が連続して引き上げられるという物理メカニズムを、植物生理学では「凝集力-張力説（Cohesion-Tension Theory）」と呼びます。

水素結合の引張強度と「動的な流動体」としての水

水分子（\text{H}_2\text{O}）は、酸素原子がわずかに負、水素原子がわずかに正の電荷を帯びた極性分子です。隣り合う水分子同士は電気的に引き合い、「水素結合」の密なネットワークを形成します。

この水素結合により、液体の水は極めて高い「引張強度（引っ張られてもちぎれない強さ）」を持ちます。不純物や気泡を含まない純水を用いた実験では、水は数十MPaから100 MPa以上という巨大な引っ張り応力（負の絶対圧）に耐えられることが実証されています。樹木の木部内で生じる張力は通常−1〜−3 MPa程度ですから、水分子本来の凝集力から見れば十分に安全域にあります。

ただし、「水分子が鎖のように一本のロープになって引き上げられる」という比喩には注意が必要です。水は固体の鎖のように固定された結合を保っているわけではありません。水分子はピコ秒（1兆分の1秒）単位で水素結合をつなぎ替えながら、液体としての流動性を保ちつつ張力を伝えています。水は剛体のワイヤーが一括で巻き上げられているのではなく、絶えず再構成される液相の連続体としてダイナミックに輸送されているのです。

木部の立体ネットワーク構造

水を運ぶ配管である木部（xylem）も、単なる均一なパイプではありません。木部は死んだ通水細胞と、生きた柔細胞からなる精巧な複合組織です。

木部の主要な要素には以下があります。

1. 道管要素（vessel element）と道管（vessel）：

主に被子植物（広葉樹など）の通水を担います。円筒形の道管要素が縦に連なり、上下の結合部の細胞壁（穿孔板）が消失して長い「道管」を形成します。個々の道管要素は数百マイクロメートル〜数ミリメートルですが、繋がった道管全体は数センチメートルから種によっては数メートルに達します。

1. 仮道管（tracheid）：

裸子植物（針葉樹）の通水を一身に担う細胞です。両端が閉じた細長い紡錘形の単一細胞で、長さは数ミリメートル程度です。水は細胞側面の「壁孔」を通過し、隣の仮道管へと受け渡されます。

1. 生きた木部柔細胞（xylem parenchyma）：

通水管の周囲に多数配置された生きた細胞群です。養分の貯蔵や代謝、水理的な浸透圧調節、通水障害への応答などに関与しています。

根の先端から吸収された水は、表皮、皮層、内皮のカスパリー線を経て中心柱の木部へと入ります。そこから幹、枝、葉脈の木部を経て葉肉細胞の細胞壁に至るまで、完全に連続した液相ネットワークが築かれています。木部の道管・仮道管内に連続した水柱が保たれ、全面的な気泡混入（極端な水理的破綻）に至っていない状態において、凝集力-張力説の物理システムは完全に機能するのです。

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4. 気泡の脅威「キャビテーション」とピット膜の安全弁

準安定状態とキャビテーションの危機

木部内で強い張力（負の絶対圧）下にある水は、熱力学的に極めて特殊な「準安定状態（metastable state）」にあります。

大気圧下で水は100℃で沸騰しますが、絶対圧が負の状態にある水は、常温であっても本質的に「気化したがっている（沸騰したがっている）」状態です。微小な物理的衝撃や刺激が加わると、液体の連続性が突然断ち切られ、水蒸気や空気を含む気泡が発生します。この現象を「キャビテーション（cavitation）」と呼びます。

張力下でひとたび気泡が生じると、周囲の水が強く引っ張られているため、気泡は一瞬で管全体へ膨張します。気体で満たされた管は張力を伝達できなくなり、通水機能を失います。この気泡による閉塞状態を「エンボリズム（embolism：塞栓）」と呼びます。ただし、あらゆる微小気泡が直ちに無限膨張するわけではありません。気泡の成長は、気泡の半径、表面張力が気泡を押しつぶそうとする力、そして負圧が気泡を広げようとする力の力学バランスで決まります。ある限界サイズを超えた気泡核だけが急激に膨張して塞栓に至るのです。

### ピット膜の通水抵抗と安全弁機能 もし木部が根元から梢まで一本の素通しの管であれば、一箇所のキャビテーションで木全体の水柱が崩壊してしまいます。樹木がそうならないのは、木部が無数の短い道管や仮道管に細かく区切られているからです。

隣り合う管の境界には「壁孔（ピット）」があり、その中央にはセルロース繊維でできた多孔質の薄い膜である「ピット膜（壁孔膜）」が張られています。水はこの膜の微細孔を抜けて隣の管へと移動します。

ピット膜は水輸送において決定的な二面性を持ちます。第一に、ピット膜は水流の大きな摩擦抵抗源となり、樹木全体の流路抵抗の実に30〜50％以上を占めます。しかし第二に、この抵抗という代償を払ってでも、ピット膜は気泡の拡大を食い止める極めて重要な「安全弁」として機能しています。

エア・シーディング機構（気泡遮断の仕組み）

ある道管でキャビテーションが起き、内部が大気圧に近い正圧の空気で満たされたとします。隣の道管が正常に通水していれば、隣の管内は依然として強い負圧（張力状態）にあります。このとき、両者を隔てるピット膜の微細孔には気液界面（メニスカス）が形成されます。

ここでもヤング・ラプラスの式が働きます。ピット膜の孔径は非常に小さいため、強い表面張力によってメニスカスが空気を押し留め、隣の負圧の管へと空気が引き込まれるのを防ぎます。空気がピット膜の微細孔を突破して隣の健全な管へと侵入する限界の圧力差を「エア・シーディング閾値（air-seeding threshold）」と呼びます。

木部内の張力がこの閾値を超えない限り、気泡は発生した管の中だけに隔離され、健全な隣接管へ被害は広がりません。樹木は並列に走る無数の迂回路を使って水を梢へ送り続けることができます。しかし、極端な干ばつなどで木部内の張力がエア・シーディング閾値を超えてしまうと、空気はピット膜を突破して次々と隣の管へ侵入し、広範囲な塞栓（ランナウェイ・エンボリズム）を引き起こして木を枯死に至らしめます。

塞栓の回復（リフィリング）と年輪による更新

一度塞栓した管の通水性は回復するのでしょうか。

夜間に蒸散が弱まって張力が緩和した際や、春先に根圧が高まった際に、気泡が周囲の水に再溶解して通水性が回復する「再充填（リフィリング：refilling）」が報告されています。ただし、木部内に強い負圧（張力）が依然として残っている条件下で、植物が自発的に気泡を解消して再充填できるのか、その普遍性や物理機構については現在も植物生理学の専門家の間で議論が続いており、確定した一般法則としては確立していません（未解決事項）。

一方、樹木が持つ最も確実で長期的な解決策は、毎年の「肥大成長による新規管の形成」です。維管束形成層は毎年春から夏にかけて活発に分裂し、外側へ新しい木部（年輪）を作り出します。たとえ過去の干ばつや凍結で古い年輪の管が塞栓しても、毎年新設される最外層の健全な辺材を通水に利用することで、樹木は何百年、何千年もの長寿を維持できるのです。

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5. 木はどこまで高くなれるのか？ セコイアが示す樹高限界

樹高が高くなるほど増大する二つの重荷

水輸送の仕組みが分かると、「木はどこまでも高くなれるのか」という疑問が生じます。樹木が無限に高くなれない理由は、まさにこの水輸送の物理的限界にあります。

樹高が高くなるにつれて、梢へ水を運ぶ負担は以下の二つの物理要因によって必然的に増大します。

1. 重力水頭圧：

重力に逆らって水を持ち上げるため、高さ10メートルごとに約0.1 MPa（大気圧約1気圧分）の水ポテンシャル低下が加わります。樹高100メートルでは、重力の影響だけで梢の水ポテンシャルは約1.0 MPa低下します。

1. 流路抵抗による圧力損失：

水が根から梢へと長い距離を移動する際、細い道管・仮道管の内壁や無数のピット膜を通過するたびに摩擦抵抗を受けます。水が流れる動的な状態では、この流路抵抗によってさらに水ポテンシャルが削られます。

この結果、土壌が十分に湿っていても、樹高が高くなるほど梢の水ポテンシャルは必然的に強い負の値へと低下します。つまり、高木の頂上にある葉は、根元が潤っていても常に激しい干ばつに晒されているのと同じ水ストレス環境にあるのです。

コッホらのセコイア研究（Koch et al., 2004）

樹木の高さの限界を科学的に検証した記念碑的研究が、コッホ（George W. Koch）らが2004年に『Nature』誌に発表した論文です。

研究チームは、米国カリフォルニア州沿岸の湿潤な谷に自生する、世界一の高木セコイア（*Sequoia sempervirens*）の巨木群を調査しました。樹高110メートルを超える未損傷の生きた木に登り、地上から梢の頂点に至る各高さで木部の水ポテンシャル、葉の光合成能力、形態変化などを測定しました。その結果、樹高の上昇に伴い昼間の梢の水ポテンシャルは規則正しく低下し、頂上付近では−1.8〜−1.9 MPaという限界に近い値に達していることが確認されました。

気孔制限と光合成への影響

水ポテンシャルが低下した梢の葉は、過剰な蒸散によるキャビテーションの連鎖（水理的破綻）を防ぐため、気孔コンダクタンス（気孔の開き具合）を段階的に絞らざるを得ません。気孔が狭まると二酸化炭素を取り込みにくくなるため、光合成が制限されます。

ここで重要な科学的区別があります。Kochらの研究において、梢から採取した葉に十分な水を含ませて水ストレスを人工的に解除した状態で測定すると、「葉の面積当たり」の光合成能力は地表付近の葉と比べても低下していませんでした。光合成装置自体が損傷しているわけではないのです。

しかし実際の樹上現場では、水ストレスにより気孔が閉じ気味になるため光合成が抑えられます。さらに、過酷な水ストレスに適応して細胞壁を厚く硬くするため、葉の面積に対する乾燥重量比「LMA（Leaf Mass per Area：葉面積当たり乾物重）」が著しく増大します。その結果、「葉の重量（質量）当たり」の光合成能力を評価すると、樹高が高くなるにつれて顕著に低下していくことが判明しました。

最大樹高「約122〜130メートル」という推定値

水ポテンシャルが低下し続けると、木部の通水性が著しく低下して組織を維持できなくなる限界（セコイアにおいて−1.8〜−2.0 MPa付近）に到達します。

Kochらは、樹高の上昇に伴う水ポテンシャル低下と、気孔コンダクタンスや質量当たり光合成能力の低下傾向を統計的に外挿（回帰分析による予測）しました。その結果、梢の葉が光合成で自らを維持する炭素を稼げなくなる生理的上限値として、「約122〜130メートル」という最大樹高を導き出したのです。

ただし、この数値を解釈する上では決定的な条件があります。この約122〜130メートルという数値は、「地球上の全樹木に共通する普遍的・絶対的な上限」ではありません。霧によって乾燥が緩和されるカリフォルニア沿岸という恵まれた生息地で、風害や落雷などの機械的損傷を受けずに成長したセコイアという特定樹種を対象に、現地の環境条件と生理測定データから外挿された「特定の研究条件下での推定値」です。環境が乾燥していたり、土壌が痩せていたり、強風が吹く地域では、樹高限界はずっと低い位置で現れます。

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6. よくある疑問と誤解（FAQ）

Q1: 木は夜の間、蒸散がほとんど止まっても水を吸い上げているのですか？

A1: 「夜間に気孔が閉じると水の移動が完全に止まる」というのは誤解です。夜間でも気孔が完全に密閉されないことや、葉の表面のクチクラ層を通じた「夜間蒸散」がわずかに継続しています。

さらに重要なのが、樹木が持つ水分の貯蔵機能（キャパシタンス）です。日中に激しい蒸散が起きると根からの吸水が追いつかず、幹や枝の生きた組織から水分が消費されます（昼間に樹幹がわずかに収縮することが高精度測定で確認されています）。夜間になると、昼間に失われた水分を補填して組織を元通りに膨らませるため、梢の張力は完全には消えず、夜間を通じて土壌からの吸水がゆっくりと継続します。土壌水分が十分であれば、夜間に根圧が発生して水分の回復を助けることもあります。

Q2: 気孔を完全に閉じれば、干ばつでもキャビテーションは防げるのでは？

A2: 気孔を閉じることで蒸散量を劇的に減らすことはできますが、水分の損失を完全にゼロにはできません。葉の表面を覆うクチクラ層からの微量な漏出（クチクラ蒸散）や樹皮からの蒸発が続くため、干ばつが長期化すれば木部内の張力は徐々に危険域まで上昇し、いずれピット膜のエア・シーディング閾値を超えてキャビテーションが発生します。

さらに、気孔を閉じ続けることには別の致命的リスクが伴います。二酸化炭素を取り込めなくなるため光合成が完全に停止し、自らの呼吸代謝で貯蔵炭水化物を使い果たしてしまう「炭素飢渇（餓死）」のリスクです。樹木は、過剰な張力で木部が破壊される「水理的破綻（水枯れ）」と、気孔閉鎖による「炭素飢渇」という二つの死の危険の狭間で、気孔の開き具合を絶妙にバランスさせているのです。

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7. まとめ：大気と土壌をつなぐ連続した水流

樹木が100メートルの高みへ水を運べるのは、太陽エネルギーによる葉の蒸散を動力源とし、葉肉細胞壁のナノ間隙で生じる強大な表面張力（負圧・張力）と、水分子同士を結ぶ水素結合の凝集力によって、途切れのない水柱を根から引き上げているためです（凝集力-張力説）。

負圧下で生じる気泡の危機にはピット膜が安全弁として働き、被害の拡大を防ぎます。一方で、樹高が高くなるほど重力水頭圧と流路抵抗により梢の水ポテンシャルは低下し、気孔制限と質量当たり光合成の低下をもたらします。セコイアで推定された樹高限界（約122〜130メートル）が示すように、高木の頂点は常に水輸送の物理的限界とのせめぎ合いの中にあります。

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